30秒认识它

紫阳花:花序、颜色与园艺变迁

アジサイ・紫陽花

紫阳花通常指绣球花及其园艺品种,日语“あじさい”也涵盖山紫阳花等近缘植物。它们以显眼的装饰花和多变花色构成日本初夏至夏季的花景,背后连接着野生种群、跨国育种与盆花生产。

绣球花 Hydrangea macrophylla;另有近缘园艺类型

核心植物

装饰花上扩大的萼片

显色部分

额咲型:装饰花围边;手鞠型:花团呈球状

常见花序

01

紫阳花是哪一类植物

绣球花与日语“あじさい”

  1. 种:绣球花 H. macrophylla/山紫阳花 H. serrata(邱园现行分类)
  2. 花序形态:额咲或手鞠;品种:如 Blue Sky、Enziandom

紫阳花通常指绣球花,是绣球花科的灌木,学名为Hydrangea macrophylla。它在日本有野生种群,也培育出许多园艺品种。日语“あじさい”还常统称山紫阳花等近缘植物;园艺中常见的圆球形花团,只是其中一种形态。山紫阳花也称山绣球,英国皇家植物园邱园的分类数据库将它列为独立种H. serrata;部分旧分类则把它放在绣球花之下。种的分类、园艺品种名称与花序形状,应分别辨认。

花团由许多小花组成

装饰花:① 扩大、花瓣状的萼片。② 中央尚未展开的花部。
两性花(普通花):③ 花瓣。④ 雄蕊:细长花丝顶端有花药。⑤ 中央较短的花柱;此例三根花柱属于一枚雌蕊。

两图放大比例不同;器官数量与发育状态因品种而异。

  1. 显眼的大块彩色部分=扩大的萼片;中央仍可有小花瓣、雄蕊与雌蕊
  2. 装饰花不一概完全不育;繁殖能力还随品种而异

远看像花瓣的大块彩色部分,其实是装饰花上扩大的萼片。它的中央仍可有很小的花瓣、雄蕊和雌蕊;旁边不起眼的小型两性花,则有较小的萼片和完整的生殖器官。大型装饰花形成醒目的外观,吸引传粉者,而小花承担重要的结实功能。装饰花不能一概等同于完全不育的假花:滋贺县立大学研究团队介绍,绣球花两类花中都可有具活力的花粉与可发挥功能的胚珠。不同品种的器官发育和繁殖能力仍有差别。

额咲型与手鞠型

  1. 花序形态与植物种名分别看
  2. Blue Sky的上部部分分枝花序 → 枝变型在相应位置形成装饰花
  3. 装饰花增多、外观更饱满;内部仍保留非装饰小花

额咲型把大型装饰花排在花序外围,围住中央的小花,像一圈画框。手鞠型则有更多装饰花,花序呈半球形或球形。两种外观都见于绣球花的栽培类型;山紫阳花中也有额咲型。花序的形状与植物种名是不同层次的信息。 2006年的一项研究把额咲品种“Blue Sky”与其枝条突变产生的手鞠型相比较:后者花序上部的一部分分枝花序,变成了大型装饰花,因此表面更饱满,但内部仍有小型非装饰花。整个花团因此是由多朵花组成的花序。

02

生境与开花季节

海岸的绣球与山间的近缘种

日本野生的额紫阳花可生长在房总、三浦、伊豆半岛及伊豆诸岛面海的坡地,叶片较厚而有光泽。神户植物园所称的山紫阳花,则多见于山间溪流附近,喜湿润空气,叶片通常较薄。园中的花株可能是栽培或杂交品种,所处地点不能单独说明它的野生来源。

梅雨的花景并非全国同时出现

  1. 气象厅1991—2020年平年值:九州南部6月初 → 东北、北海道多地7月 → 北海道北部更晚
  2. 开花观测:标本株上两三朵小型两性花开放

紫阳花常与日本的梅雨景观相连,但开花时间随地区、海拔和品种而变。气象厅1991—2020年平年资料显示,开花由九州南部的6月初逐渐北移,东北、北海道不少地区在7月,北海道北部还可更晚。这里的“开花”以标本株上两三朵小型两性花开放为标准,与装饰花开始显色或花园最盛期有所不同。

花后留下的色彩

  1. Homigo:蓝色阶段 → 叶绿体出现、转绿 → 不同花青素形成、转红
  2. 这是成熟与老化过程,不是土壤酸碱度连续变化的证明

装饰花的萼片可在花后留存,逐渐转绿、泛红或褐变,园艺中称为“秋色紫阳花”的状态也来自这些留存部分的变化,有的还被制成干花。它不只是初夏红蓝显色的简单延续。名古屋大学团队研究的Hovaria “Homigo”,成熟和老化时经历无色、蓝、绿、红:转绿时细胞出现叶绿体;后期红色则伴随新一类花青素合成,而早期蓝色相关色素减少。这是一个具体品种的生长过程,不能把所有花后变红都解释为土壤突然变碱。温度、日照及品种,也会影响留存萼片的外观。

03

蓝色怎样产生

从土壤到萼片细胞

  1. 土壤:酸性有利于铝以可溶形式被根吸收
  2. 萼片细胞液泡:花青素、铝与助色素共同作用;内部酸碱度也影响颜色
  3. 圆点、圆球和三角仅区分示意成分,不表示真实分子形状或配比
  4. 土壤酸碱度 ≠ 液泡内部酸碱度

蓝色的形成涉及花青素、铝离子和助色素。酸性土壤中,铝较容易以可溶形式被根吸收;进入萼片细胞后,它与色素等成分相互作用,形成蓝色。名古屋大学研究团队的细胞分析还显示,液泡内部的酸碱度、铝含量与助色素组成,共同影响红、紫、蓝的变化。土壤的酸碱度并不等于细胞液泡的酸碱度。

同一土壤也能有不同颜色

  1. 品种色素条件+细胞内部环境 → 不同的花色回应
  2. 缺少相应色素的白花,不会仅因改变土壤酸碱度变蓝

品种自身的色素与助色素条件,会影响花色如何回应环境。因而酸性土壤中的植株也未必都变蓝。缺少相应色素的白花类型,不会靠改变土壤酸碱度就变成蓝花;同一株上的色差和花后老化,也使单凭颜色辨认品种变得困难。

04

栽培与用途

修剪与来年的花芽

花芽跨年发育

扦插繁殖

  1. 许多常见绣球花的年度示意;不提供全品种统一修剪日期
  2. 若晚剪或深剪去掉预先形成花芽的枝梢 → 次年可能少花

许多常见绣球花在当年长成的枝梢上,为下一年预先形成花芽。花芽在秋季逐步分化出花序和花器官,冬季停止发育,经过低温解除休眠后,春季随温度回升继续生长,初夏开花。因此,花后晚剪或深剪可能剪掉将来开花的部分,福冈市植物园的问答也提醒将修剪与新梢和花芽的生长联系起来。花芽形成时间并非全国、所有品种都一样:爱知县2024年的25品种研究发现,秋季启动时间有明显品种差异。扦插用枝段生根繁殖,可保留被选中植株的特征;神户六甲山“七段花”的推广就采用这种办法。

从秋季花芽到春季盆花

  1. 爱知县研究中的盆花出货安排;品种的花芽发育和低温需求仍须分别确认
低温与后续管理出货时间
冷藏解除休眠 → 加温3月
室外自然低温 → 加温4—5月
持续室外自然管理6—7月

花芽和休眠的节律,也被盆花生产利用。爱知县研究报告区分三种出货安排:利用冷藏解除休眠、随后加温,可安排3月出货;利用室外低温后再加温,可在4—5月出货;持续在室外自然条件下管理,则在6—7月出货。生产者必须先确认品种的花芽发育和低温需求,否则同一批可能混有不开花的枝条。市场上春季已开花的盆栽,因而不一定代表当地露地植株也已进入相同季节。

甘茶用的是特定近缘植物

  1. 甘茶:特定甘茶植物的加工叶片
  2. 观赏绣球花叶片不能当作甘茶叶使用

佛教花祭中,甘茶用于浇灌诞生佛像,也作为饮品。它采用的是山紫阳花一系的特定甘茶植物及其加工叶片。观赏绣球花的叶片不能因此当作茶叶:厚生劳动省记录过食用餐盘装饰叶后中毒的病例,并指出致毒成分尚未完全明确。

05

从古代诗歌到现代育种

古代名称与栽培的积累

  1. 古代名称“あぢさゐ” → 后来的“紫阳花”写法
  2. 园艺变异与选择 → 装饰花增多的手鞠型

《万叶集》中已出现读作“あぢさゐ”的植物名,写作“味狭蓝”“安治佐为”等。后来“紫阳花”成为常见汉字写法。园艺中,额咲型出现的变异与人为选择,逐渐形成装饰花增多的手鞠型;它最初在何时何地形成,仍难确定。

标本与植物图谱的跨海流通

19世纪,日本的紫阳花进入欧洲的植物研究与园艺网络。1820年代,西博尔德在日本采集标本;东京大学综合研究博物馆保存的一件绣球花标本,带有“Hydrangea Otaksa”等旧标签。他与朱卡里尼编写的《日本植物志》也收录了紫阳花类植物,将标本、观察和图像传播到海外。

欧洲育种与回到日本的品种

  1. 日本植物 → 欧洲育种 → 大正时代等时期输入日本 → 日本继续选育
  2. 单瓣圆形装饰花、深蓝花团,也被园方用来制作蓝色干花

由日本植物发展出的欧洲园艺品种,在大正时代等时期又输入日本,较华丽的类型被称为“西洋紫阳花”。这个名称反映育种与流通的往返,不是另一种原产欧洲的植物。神户森林植物园收藏的“Enziandom”是一个较晚的具体例:约1950年在德国育成,形成手鞠型花序,装饰花为单瓣圆形,以鲜明深蓝色受到重视,园方还将它制作成蓝色干花。欧洲育种回到日本园艺中的,不只是植物材料,也有经过选择的花序、花形和观赏用途。后来日本的育种者继续培育自己的新品种,使这种往返延续下去。

七段花的再发现与城市花景

  1. 1959年六甲山发现并鉴定七段花 → 扦插与苗木推广
  2. 1970年:神户另将“紫阳花”选为市民之花

神户市立森林植物园介绍,1959年在六甲山发现了一种后来被鉴定为“七段花”的八重山紫阳花,并通过扦插、苗木推广重新普及。《日本植物志》中的相关图像,成为这段故事的重要参照。1970年,神户选定紫阳花为市民之花;山间自生植物、道路植栽与植物园收藏,共同构成今天当地的紫阳花景观。

现代育种也服务于盆花市场

  1. 生产者+市场+县方 → 母亲节盆花育种
  2. 万华镜2012年出货/银河2017年进入市场

近年的育种把观赏性与盆花生产结合起来。岛根县由生产者、市场与县方共同推进项目,为母亲节礼品培育新品种。“万华镜”于2012年4月开始出货,以花色渐变为特征;“银河”于2017年4月出货,外围花很大,兼有重瓣和白色镶边,开花推进时中央白花又会隆起。

种间杂交怎样改变花期与开花部位

Spring Angel 的育种过程示意

萼紫阳花园艺品种×台湾常绿紫阳花
两种亲本交配(亲本示意)
难获成熟种子,取未成熟胚珠(放大示意)
培养得到幼株(通用培养示意)
培育杂种植株,再选育
  1. Spring Angel:室内管理下1—2月开花,初夏可再次开花
  2. 另一个例子 Bridal Shower:侧枝也能开花,改变花朵沿枝条的分布

为了扩大原有品种的遗传来源,育种者也利用不同种之间的杂交。群马县农业技术中心育成的冬紫阳花“Spring Angel”,以园艺绣球与常绿近缘种杂交;交配难以得到成熟种子,便取未成熟胚珠培养,养出杂种植株。它在室内管理下可于1—2月开花,初夏还可开第二次花,系列内又有粉色重瓣、蓝色或白色等不同类型。另一个园艺例“Bridal Shower”则能在侧枝上开花,改变了花朵沿枝条的分布。花期、花序形态和枝条开花位置,都是育种可分别改变的性状。

读完后,可以回答这些问题

看到的大花瓣真是花瓣吗?

主要是装饰花上扩大的萼片。额咲型中央的小花则有细小花瓣、雄蕊和雌蕊。

紫阳花一定在6月开吗?

不一定。地区、海拔、品种和当年天气都会影响时间,北日本可明显晚于九州;盆花也可通过生产管理提前上市。

酸性土壤能把所有紫阳花变蓝吗?

不能。酸性有利于铝离子被吸收,但品种的色素条件及细胞内部环境也影响颜色;缺少相应色素的白花不会因此变蓝。

“西洋紫阳花”是外国原产种吗?

这个园艺名称常指由日本植物在欧洲改良、后来又输入日本的栽培类型。它与北美原产的栎叶绣球等不同植物的原产地问题,应分开看。

手鞠型花团里还会有小花吗?

会有。Blue Sky及其枝条突变型的研究显示,手鞠型增加了大型装饰花,但内部仍保留非装饰小花。花序外观也不能单独证明每朵花完全不育。

为什么剪枝可能影响下一年,而不是只影响眼前的花?

许多品种会在当年枝梢预先形成来年的花芽;晚剪或深剪可能去掉它们。花芽启动时间有品种和环境差异,不能给所有紫阳花套同一修剪日期。

春季花市的盆花为什么早于露地植株开放?

生产者可以用冷藏解除休眠,随后加温使花芽继续发育,从而安排出货;这是利用生长节律的催花,不等于当地自然花季已经开始。

Homigo由蓝转绿再转红,等于土壤酸碱度连续改变吗?

该品种研究记录了叶绿体出现及不同花青素随成熟、老化而变化。花后色变有生长阶段机制,不能仅用土壤酸碱度解释。

冬紫阳花为什么用胚珠培养,而不是直接播成熟种子?

这种种间交配难以得到成熟种子,育种者取未成熟胚珠培养,养出杂种植株,再选择冬季开花等需要的性状。

资料与图像来源
  1. あじさいってどんな花? – 神戸市立森林植物園あじさい情報センター
  2. あじさいのふるさと – 神戸市立森林植物園あじさい情報センター
  3. 神戸と六甲山とあじさい – 神戸市立森林植物園あじさい情報センター
  4. A8 シーボルトコレクション(アジサイ)
  5. あじさい 【2008年7月号】 | 理学部 | 東邦大学
  6. 研究者総覧「情報知」│名古屋大学 大学院 情報科学研究科
  7. あじさいの品種 – 神戸市立森林植物園あじさい情報センター
  8. あじさい 島根県オリジナル品種の紹介
  9. Hydrangea macrophylla (Thunb.) Ser. | Plants of the World Online | Kew Science
  10. 2017年4月21日 知事コメント:アジサイ「銀河」本格出荷
  11. 複雑系科学専攻・吉田研究室|研究室探訪|名古屋大学院 情報科学研究科 Webニュース|名古屋大学院 情報科学研究科 Webニュース
  12. +++ YOSHIDA LABORATORY +++
  13. あじさいの開花日・観測方法と等期日線図(1991–2020年平年値)
  14. 自然毒のリスクプロファイル:高等植物:アジサイ|厚生労働省
  15. 緑の相談|福岡市植物園
  16. アジサイ - Wikipedia
  17. Hydrangea macrophylla - Wikipedia
  18. 绣球花 - 维基百科,自由的百科全书
  19. Hydrangea serrata — Plants of the World Online
  20. アジサイ類 — 福岡教育大学・福原達人
  21. 鉢植えアジサイにおける花芽分化開始時期の品種間差異(2024)
  22. Comparison of Inflorescence Composition and Development in the Lacecap and its Sport(2006)
  23. ハイドランジア装飾花の八重咲きの遺伝様式(2015)
  24. Insight into chemical mechanisms of sepal color development and variation in hydrangea(2021)
  25. エンジアンダム—神戸市立森林植物園あじさい辞典